Измененные эритроциты в крови

Измененные эритроциты в крови


Строение красных кровяных телец

Красные тельца в крови — это мелкие клетки, по форме напоминающие двояковогнутую линзу, и в отличие от остальных форменных элементов (кроме тромбоцитов) не имеют клеточных ядер. Этот признак отличает кровь млекопитающих от крови пресмыкающихся и птиц. У более эволюционно ранних существ эти клетки не только сохраняют ядра, но и имеют больший размер.

Изменения, приобретенные эритроцитами в процессе эволюции направлены на улучшение их доступа к тканям. Их маленькие размеры (у людей это от семи до десяти микрометров), отсутствие ядра, а также форма двояковогнутой линзы обеспечивают им возможность временно изменяя форму протискиваться даже через капилляры наименьшего диаметра.

В них отсутствует не только ядро, но и остальные органеллы, благодаря чему повышается количество гемоглобина, который может поместиться в эритроците, что положительно сказывается на возможности клетки связывать кислород. Форма клетки также служит и диагностическим критерием – при разного рода приобретенных и врожденных мембранопатиях и гемоглобинопатиях, а также нарушениях в функционировании ферментного аппарата, возможно изменение формы эритроцита, которое бывает довольно специфичным.

Важным моментом являются и особенности антигенов, расположенных на мембране.

Основные функции красных кровяных телец

Обеспечение процессов газообмена – функция красных телец в крови, известная всем еще со школьных уроков биологии. Но эти клетки кроме этого способны переносить ряд биологически активных веществ, гормональные соединения, значительна их роль и в обеспечении свертывания крови и процессах фибринолиза.

Они способны регулировать кислотно-щелочной баланс крови, так как содержащийся в них гемоглобин является часть буферной системы крови. При сильном повышении уровня глюкозы она приобретает возможность связываться с содержащимся в эритроцитах гемоглобином, что является основой для важного в эндокринологии анализа – определения гликозилированного гемоглобина.

Этот показатель свидетельствует о том, как часто и как сильно повышается концентрация глюкозы. Красные кровяные клетки регулируют эритропоэз, так как содержащиеся в них вещества при разрушении эритроцита поступают в костный мозг и стимулируют дозревание эритроцитов.

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Красные тельца в крови, особенности строения, роль и функции

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 – 3 мкм).

Hb O2⇌{displaystyle rightleftharpoons } HbO2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование — стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты — промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

H2O CO2⇌{displaystyle rightleftharpoons } H HCO3

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение pH при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона.

Формирование эритроцитов

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в красном костном мозге тазовых костей, черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни эритроцита — 3 – 4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (БОЕ-Э), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (КОЕ-Э).

Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

  • Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20 – 25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1 – 4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильнаяцитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для эритробластов, но не наблюдаются у них всех.
  • Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10 – 20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
  • Базофильныйнормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10 – 18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
  • Полихроматофильный нормоцит. Отличительные признаки: диаметр 9 – 12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
  • Оксифильный нормоцит. Отличительные признаки: диаметр 7 – 10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
  • Ретикулоцит. Отличительные признаки: диаметр 9 – 11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулум. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
  • Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7 – 8 мкм, не имеющий ядра и ДНК (в центре — просветление), цитоплазма — розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра — с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип — Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность к реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний, разработанному Э. Маккаллохом[en] и Дж. Тиллом[en].

Красные тельца в крови, особенности строения, роль и функции

Под эритроцитопенией подразумевается снижение количества красных кровяных телец ниже установленных для конкретной возрастной и половой группы значений. Она может быть проявлением ряда заболеваний:Значительно снижается их количество в случае острой кровопотери, которая может быть как следствием травмы или ранения, так и произойти в процессе оперативных вмешательств.

Не только острая, но и хроническая кровопотеря заметна в анализе крови. Количество эритроцитов в таком случае снижается в результате излишне обильных менструальных кровотечений, онкологической патологии, внутреннем или внешнем геморрое, а также при кровотечениях при язвенной болезни двенадцатипалой кишки или желудка.

Нехватка компонентов, необходимых для роста и дифференциации эритроцитов также приводит к снижению их количества в периферической крови и костном мозге. Наиболее значимыми в таком случае будут железо (которое необходимо для нормального течения процессов синтеза гемоглобина).

Может наблюдаться такая ситуация и при большом поступлении жидкости (что может быть как при употреблении значительного количества воды и напитков, так и при больших объемах инфузий, а также при беременности). Количество эритроцитов при этом остается тем же, а вот объем плазмы крови существенно увеличивается.

В отличие от эритроцитопении, при эритроцитозе наоборот, наблюдается увеличение количества красных кровяных телец. На первый взгляд может показаться что это наоборот положительное явление, ведь обеспечение тканей кислородом должно улучшится. Однако это не так.

Эритроцитоз в большей или меньшей степени может определяться в таких случаях:

  • У обитателей горной местности, а также у недавно вернувшихся из местности, расположенной высоко над уровнем моря туристов. Это явление является приспособительной реакцией организма на меньшую концентрацию кислорода во вдыхаемом воздухе и не является патологией. Красные тельца в крови повышены в пределах, необходимых для компенсации низкого парциального давления кислорода.
  • Подобная приспособительная реакция развивается и в случае хронических обструктивных заболеваний легких, при бронхиальной астме, а также при других болезнях, сопровождающихся дыхательной недостаточностью.
  • В большей или меньшей степени характерен эритроцитоз для курильщиков. Особенно выражен он бывает в случае, если человек с этой вредной привычкой страдает еще и от патологии бронхолегочной системы (тот же бронхит курильщика).
  • Наблюдается это явление и при обезвоживании организма, в таком случае причиной является снижение объемов плазмы крови.

Erythrocyte.png

Более редкой причиной является болезнь Вакеза, или истинная полицитэмия, а также некоторые другие, не часто встречающиеся заболевания кроветворной системы. При этом в анализе крови определяется избыток не только красных кровяных телец, но и других форменных элементов крови.

Скорость оседания эритроцитов это давно измеряемый в клинической практике показатель. Реакцию обычно можно провести даже при самом жестком дефиците реактивов и материалов. Большой специфичностью она не отличается, однако способна указать на некоторые патологические процессы. Эта проба основана на способности красных кровяных телец оседать под воздействием силы тяжести.

Наиболее значимо на этот показатель влияет способность эритроцитов слипаться вместе, а после того, как они слипаются вследствие изменения соотношения площади к объему сопротивление слипшихся клеток силе трения оказывается меньше. Таким образом, чем больше способность к агрегации, тем выше и скорость оседания.

Главная же причина, ускоряющая процесс оседания эритроцитов – это повышение концентрации в плазме крови белков острой фазы. В наибольшей степени влияет содержание иммуноглобулинов ифибриногена, меньшее влияние оказывают С-реактивный белок и церулоплазмин.

Наиболее часто этот лабораторный показатель, несмотря на невысокий уровень специфичности, используют для оценки интенсивности воспалительных явлений. Чем выше значение скорости оседания эритроцитов, тем более интенсивно и воспаление.

Однако этот показатель может также повышаться при:

  • Злокачественных новообразованиях.
  • У беременных женщин без каких-либо патологических процессов.
  • Ряд лекарственных средств, к примеру салицилаты тоже увеличивают РОЭ.
  • Септические, а также аутоиммунные и иммунокомплексные процессы.

Commons-logo.svg

Такое явление может наблюдаться при:

  • Повышении концентрации белковых молекул в плазме крови.
  • Изменение формы клеток может снижать или повышать влияние силы трения, что может приводить к снижению скорости оседания.
  • При синдроме диссеминированного внутрисосудистого свертывания крови и при гепатитах также может наблюдаться это явление.

Таким образом, реакция оседания эритроцитов хотя и не отличается высокой специфичностью, однако благодаря отображению интенсивности воспалительной реакции, а также скриннинговым возможностям остается неизменно популярной и по-прежнему входит в общий анализ крови.

Функции и значение красных кровяных телец не ограничиваются одним только обеспечением процессов газообмена. Эритроциты учувствуют в поддержании стабильности внутренней среды организма через ряд других механизмов. Некоторые особенности и характерные свойства этих клеток послужили основой важным диагностическим методам.

Эритроциты – клетки крови, необходимые для обеспечения процессов газообмена. При заболеваниях могут наблюдаться различные изменения их структуры и функции, что является не только важной частью патогенеза, но и важными диагностическими критериями.

Структура и состав

Нормальное количество эритроцитов крови варьируется от 4,7 до 6,1 млн. клеток на микролитр (мкл) у мужчин и от 4,2 до 5,4 млн. клеток на мкл у женщин. Нормальное количество клеток у детей составляет от 4,0 до 5,5 млн. клеток на мкл.

Эти диапазоны могут варьироваться от человека к человеку, а также изменяться в зависимости от лаборатории, которая проводит тесты.

Количество красных кровяных телец ниже среднего может быть вызвано рядом нарушений. Это может включать в себя:

  • кровотечение и кровоизлияние
  • недоедание
  • заболевание почек
  • отказ костного мозга
  • беременность
  • перегидрание

Более высокое, чем среднее, количество красных кровяных телец опасно и может представлять опасность для жизни. Они могут быть вызваны несколькими причинами, в том числе:

  • заболевания сердца
  • заболевание костного мозга
  • курение табака
  • почечные заболевания
  • обезвоживание

Некоторые лекарства также могут влиять на анализ крови, делая его более высоким или более низким, чем обычно.

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

Зрелые эритроциты птиц имеют ядро, однако в крови взрослых самок папуанского пингвина с очень низкой частотой встречаются и безъядерные красные кровяные тельца (B).

Зрелые эритроциты птиц имеют ядро, однако в крови взрослых самок

папуанского пингвина

с очень низкой частотой встречаются и безъядерные красные кровяные тельца

(B)

.

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментомгемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.)русск., антиген Келл, антиген Кидд (англ.)русск.), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы – 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2 – 8,2 мкм[5], толщина – 2 мкм, объём — 76 – 110 мкм³[6].

Содержание эритроцитов в крови:[источник не указан 1255 дней]

  • у мужчин — 3,9 – 5,5⋅1012 на литр (3,9 – 5,5 млн в 1 мм³),
  • у женщин — 3,9 – 4,7⋅1012 на литр (3,9 – 4,7 млн в 1 мм³),
  • у новорождённых — до 6,0⋅1012 на литр (до 6 млн в 1 мм³),
  • у пожилых людей — 4,0⋅1012 на литр (менее 4 млн в 1 мм³).

Понимание состава крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) эритроцитов, а также гемолиз (их разрушение). Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые Карлом Ландштейнером в 1900 году. Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита, — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины).

I — 0 II — A III — B IV — AB
αβ β α

Изменение формы красных кровяных телец как признак патологических процессов

Простые изменения образа жизни могут существенно повлиять на увеличение количества эритроцитов.

Может оказаться полезным исключить или сократить употребление алкогольных напитков из рациона, так как употребление слишком большого количества алкоголя может снизить количество РБК.

В соответствии с диетическими рекомендациями в Соединенных Штатах умеренное потребление алкоголя мужчинами составляет два алкогольных напитка в день или менее, а умеренное потребление женщинами — один алкогольный напиток в день или менее.

Выполнение

Умеренные физические упражнения полезны для всех, но особенно важны для создания здоровых эритроцитов.

Постоянные интенсивные физические упражнения, повышающие частоту сердечных сокращений, вызывают потребность организма и мозга в большем количестве кислорода. Вот почему сердце бьется быстрее, а легкие дышат все глубже и быстрее.

Эта потребность в кислороде стимулирует организм вырабатывать больше эритроцитов. Регулярные физические упражнения в сочетании со здоровым питанием означают, что костный мозг обладает лучшими инструментами для создания этих клеток.

  • бег
  • бег трусцой
  • велоспорт
  • купальный
  • занятия с гидом, такие как спиннинг или аэробика.

Важно не только количество, но и форма эритроцитов. Ряд патологических процессов, как врожденных, так и приобретенных сопровождаются изменением формы красных кровяных клеток, что может быть важным диагностическим критерием, особенно на этапе постановки предварительного диагноза.

Явление, когда эритроциты отличаются по форме от нормального варианта, называют пойкилоцитозом, и в отличие от анизоцитоза (неодинакового размера при нормальной форме) это считается более неблагоприятным диагностическим признаком.

Сфероциты

Эти клетки теряют характерный вид двояковогнутой линзы, и приобретают почти шаровидную форму. Такие изменения указывают на то, что эритроцит готов к гемолизу, что бывает как при гемолитических анемиях и переливании несовместимой крови, так и при тяжелых ожогах или синдроме диссеминированного внутрисосудистого свертывания крови. Микросфероциты патогномоничны для наследственной анемии Минковского-Шоффара.

Овалоциты

К подобному изменению формы приводят разные нарушения в строении клеточной мембраны. Такое встречается и при анемиях разного генеза, и при токсических, или вирусных поражениях печени.Мишеневидные эритроциты. Имеют просветление по периферии и скопление гемоглобина в центре, благодаря чему становятся похожи на стрелковые мишени. Это изменение формы характерно для ряда наследственных гемоглобинопатий, некоторых анемий, интоксикации свинцом.

Серповидная форма

Такие красные кровяные клетки содержат патологический гемоглобин, способный к полимеризации, вследствие чего происходит деформация клеточной мембраны. Наиболее характерны для серповидно-клеточной анемии.Стоматоциты. У этих клеток есть отличие в форме центрального просветления.

В норме оно округлое, у стоматоцитов просветление линейное и напоминает ротовое отверстие. Обнаруживаются такие эритроциты у больных с поражениями печени, новообразованиями, поражениях сердца.

Эхиноциты

Имеют выступы на мембране в виде шипов, которые расположены равномерно по поверхности клетки. Наблюдается при тяжелых поражениях почек, нарушениях электролитного обмена, генетически обусловленном дефиците ферментативных систем.

Шистоциты

Напоминают формой каску или осколок. Определяются при системных поражениях мелких сосудов, при диссеминированном внутрисосудистом свертывании крови, септических состояниях, злокачественных новообразованиях.

Место в организме

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 см/мин, что даёт им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне. У человека в 1 мм³ крови содержится 3,9—5,5 млн эритроцитов, у некоторых копытных — значительно больше (у лам — 15,4 млн, у коз — 13 млн), у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90 – 130 тыс. Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при истинной полицитемии.

Средняя продолжительность жизни эритроцита человека — 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у домашних кроликов и кошек — 68.

Патология

Эритроциты человека:  нормальные — двояковогнутые; нормальные, вид с ребра; в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты); в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

Эритроциты человека:

  1. нормальные — двояковогнутые;
  2. нормальные, вид с ребра;
  3. в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты);
  4. в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом[en]. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях. Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др.

Мишеневидные эритроциты (кодоциты) — это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др. Серповидные эритроциты — признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов[7].

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин — 13,3 – 18 г% (или 4,0 – 5,0·1012 единиц), для женщин — 11,7 – 15,8 г% (или 3,9 – 4,7·1012 единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

Примечания

  1. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных (в двух томах). Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М., КМК, 2008
  2. Ansell, A. D.; N. Balakrishnan Nair.Occurrence of Haemocoelic Erythrocytes containing Haemoglobin in a Wood Boring Mollusc (англ.) // Nature : journal. — 1968. — Vol. 217, no. 5126. — P. 357—357. — DOI:10.1038/217357a0.
  3. Erich Sackmann. Biological Membranes Architecture and Function: Handbook of Biological Physics / ed. R. Lipowsky and E. Sackmann. — Elsevier, 1995. — Т. 1.
  4. Pierigè F., Serafini S., Rossi L., Magnani M. Cell-based drug delivery (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews (англ.) : journal. — 2008. — January (vol. 60, no. 2). — P. 286—295. — DOI:10.1016/j.addr.2007.08.029. — PMID 17997501.
  5. Mary Louise Turgeon.Clinical Hematology: Theory and Procedures. — Lippincott Williams {amp}amp; Wilkins, 2004. — P. 100.
  6. McLaren C. E., Brittenham G. M., Hasselblad V. Statistical and graphical evaluation of erythrocyte volume distributions (англ.) // American Physiological Society (англ.) : journal. — 1987. — April (vol. 252, no. 4 Pt 2). — P. H857—66. — PMID 3565597.
  7. Пойкилоцитоз

Литература

  • Афансьев Ю. И. Гистология, цитология и эмбриология / Е. А. Шубикова. — 5-е издание. — Москва: «Медицина», 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
  • Глушен С. В. Цитология и гистология. Курс лекций. — Минск, 2003.

Ссылки

Эта страница в последний раз была отредактирована 21 ноября 2019 в 17:04.



Источник: food-services.ru


Добавить комментарий